Törskate i Sverige - en översikt

En svamp som byter bostad

Boven i dramat är en svamp, Cronartium pini. C. pini är i sin ursprungliga form värdväxlande och behöver två arter för att fullfölja sin livscykel. Den ena är naturligtvis tall, och även om den kan angripa flera sorter är vår svenska P. sylvestris den enda relevanta i Sverige. Contorta-tall angrips inte. En lång rad arter har identifierats som alternativvärdar, men de viktigaste är skogskovall i norr, tulkört i söder och pion därhelst sådan finns tillgänglig.

Sjukdomens mest ikoniska fas är de fruktkroppar som framträder på tallarna i  juni. Det är en stor mängd klart orangefärgade blåsor på grenar eller stam, ofta runt en svullnad i barken. Blåsorna är fulla med tvåkärniga aecidiesporer som infekterar alternativvärden under juni och juli månad. På alternativvärden genomgår svampen ytterligare ett par sporstadier innan kärnorna smälter samman och nya basidiesporer, nya genetiska individer, bildas.

Basidiesporerna lämnar alternativvärden och infekterar under augusti eller september nya tallskott. Upp till ett par år senare bildas svampens könsstrukturer. Den sexuella parningen sker förmodligen med hjälp av insekter som vektorer och resulterar i ett tvåkärnigt mycel. Efter 2 till 6 år börjar nya sporblåsor med tvåkärniga aecidiesporer att bildas, och cykeln är fullbordad.

Eftersom svampen växer genom barken åt alla håll från ingångspunkten, bildas sporblåsorna både ”ovanför” och ”under” såret, och i takt med att infektionen fortskrider kommer ansamlingarna för varje år att flyttas ytterligare några centimeter ifrån varandra. I vanliga fall stryps grenen och dör inom bara några år, och då dör också infektionen, men om trädet är motståndskraftigt kan en enskild angreppspunkt generera nya aecidiesporer under många år eller rent av decennier.

C. pini är en parasit, en så kallad biotrof, som behöver levande värdar att snylta sin näring från. Till skillnad från många andra skadegörare är därför svampen mer aggressiv på stora, snabbväxande träd fulla med energi än på klena och sjuka individer. Det beror dels på att det helt enkelt finns mer energi att stjäla i ett friskt träd, men förmodligen även på att ett stort träd har större nya årsskott att landa på. När trädet eller grenen dör, dör också svampen.

Dödligheten varierar kraftigt, men i en studie på 30 år gamla träd noterades en genomsnittlig livslängd på drygt fem år efter att den första skadan noterats. De angripna träd som stod emot längst överlevde i tretton år. Hur långt från stammen skadan uppkommer är en viktig faktor, och även om grenen lyckas undvika att gördlas. Ju längre grenen klarar sig, desto längre kan svampen fortsätta sin vandring in mot stammen.

Ett syskon med förkortad livscykel

Den sexuella parningen sker alltså på tallen, och sporstadierna bär därefter på en kärna från vardera föräldern, men själva meiosen sker på alternativvärden. Så är dock inte alltid fallet. Det finns en variant av C. pini som helt hoppar över både den alternativa värdväxten och den sexuella livsstilen. Aecidiesporerna sprids direkt till nya tallskott och infekterar dem, varpå nya orangea sporblåsor bildas efter några år. Således är alla sådana infektioner orsakade av kloner av samma individ.

Den asexuella varianten av C. pini är till det yttre identisk med den sexuella och kan inte skiljas åt annat än med DNA-teknik. Någon genomgående skillnad i virulens mellan dem har inte heller kunnat påvisas, och båda formerna förekommer i både södra och norra Sverige. Däremot kan enskilda populationer av båda varianterna, från olika delar av landet, uppvisa varierande aggressivitet.

Sådana populationer är tydligt begränsade lokalt och blandar sig inte mycket med varandra. Den sexuella variantens populationer har fler interaktioner med större genflöde mellan sig, men enskilda populationer av båda varianterna kan hålla ett område under decennier och skapa återkommande utbrottsvågor. Den sexuella variantens populationer präglas av hög genetisk diversitet där varje enskild infektion är en egen genetiskt unik tvåkärnig individ. I den asexuella variantens populationer däremot återfinns bara ett begränsat antal kloner.

Det spekulerades tidigare i att den sexuella formen oftare orsakade skador på lägre grenar, eftersom alternativvärdarna den sprids från växer lågt och basidiesporerna är mindre flyktiga och mer kortlivade än aecidiesporerna. Senare studier har dock visat att de lägre grenarna visserligen är oftare angripna, men det finns ingen tydlig koppling mellan skadans position och variant av C. pini, vare sig på låg eller hög höjd i trädet.

En påvisbar skillnad mellan varianterna finns dock. Eftersom aecidiesporerna huvudsakligen sprids i juni och början av juli och basidiesporerna i augusti och september, kommer infektionerna att äga rum vid olika tidpunkter. Om samma år bjuder på stor variation i väderförhållanden tidigt respektive sent på sommaren, kommer angreppsfrekvensen av respektive variant påverkas därefter.

Ökande angrepp i Norrland

Allt allvarligare utbrott har de senaste decennierna noterats i Norrland, i synnerhet i Norrbotten. Så mycket som 60 %, eller mer, av alla träd i ett yngre bestånd kan vara angripet, och 2008 beräknades 130 000 hektar skog i norra Sverige vara hårt påverkat av sjukdomen. Detta är ingen nyhet i sig. Redan i 1900-talets början beskrevs omfattande törskateproblem i norr, men de har tvivelsutan ökat markant de sistlidna årtiondena. Flera tänkbara orsaker har diskuterats. Såväl temperatur som årsnederbörd har stigit i Norrland de sista trettio åren vilket måste ha påverkat luftfuktigheten, och alla slags svampar gynnas av hög luftfuktighet i alla delar av sin livscykel. Sporerna blir fler, de överlever längre, de gror fortare och svampen växer snabbare. Med ökad koldioxidhalt i atmosfären förutspås dessutom skogskovall att gynnas, i synnerhet på högre höjder där dess utbredningsområde samtidigt förväntas expandera.

Tall har dessutom i allt högre grad börjat planteras på marker utanför dess naturliga habitat. Så kallad ”granmark”, dvs fuktiga, näringsrika marker, är de marker där skogskovall trivs bäst, och genom att plantera tallar där utsätts de naturligtvis för ett högre infektionstryck än på sina torrare naturliga marker.

Dessutom kan vi omedvetet ha förädlat fram mer känsliga träd. Förädlingsarbetet har uteslutande kretsat kring snabbväxande tallar, och ju livskraftigare, desto känsligare är de för biotrofiska, parasitiska skadegörare.

Riskfaktorer

Aecidiesporerna är flyktiga och kan spridas långt, och alternativvärden behöver inte finnas nära tallen för att kunna infekteras. Men basidiesporerna som sprider sig från alternativvärden och infekterar nya tallar sprids vanligen bara några hundra meter. Risken för törskate i ett bestånd minskar därför om inga alternativvärdar finns i närheten.

Förutom närvaron av alternativvärdar ökar risken för törskate med såväl altitud som latitud. Ju högre ovan havet och ju längre norrut beståndet befinner sig, desto större risk för törskate. Det kan ha flera orsaker. Dels sjunker temperaturen med båda dessa faktorer, vilket leder till lägre avdunstning och högre luftfuktighet. Dels minskar den övriga växtligheten och gör att färre fysiska hinder finns för att sporerna faktiskt ska landa på en tall. Det gör också att särskilt stora angreppsvågor kan uppstå vissa år när väderbetingelserna gynnar svampen särskilt. Omvänt trivs inte svampen om temperaturen överstiger 25 °C och under torra somrar minskar också tillgången på alternativvärdarna. Det saknas detaljerade studier på hur vädervariationer faktiskt korrelerat med törskateutbrott, men känsligheten för höga temperaturer under känsliga faser i infektionscykeln gör det tänkbart att törskate kommer att bli mindre vanligt i södra Sverige de kommande decennierna.

Infektioner genom barr är den absolut vanligaste angreppsvägen för både den asexuella och sexuella varianten, men även barkskador kan vara en inkörsport. Åtminstone gäller detta för den asexuella variantens aecidiesporer. Det saknas ännu forskning på om basidiesporerna kan angripa träden den vägen, men sannolikt finns det en förhöjd risk för törskateinfektioner om ett bestånd har mycket skador i barken.

För många sjukdomar är värdträdens härkomst avgörande. Exempelvis är tallar med sydlig proveniens mer känsliga för snöskytte och Gremmeniella. Detta tycks dock inte gälla för känsligheten mot törskate. Enskilda provenienser kan visserligen uppvisa varierande mottaglighet men det går inte att dra några särskilda slutsater baserat på varifrån i Sverige träden kommer. Däremot tyder vissa studier på att P. sylvestris från Sverige, Finland och Ryssland är mindre känsliga för angrepp än andra tallarter av sydligare härkomst. Förmodligen har P. sylvestris en lång historia tillsammans med törskate och har som art utvecklat en större motståndskraft.

Motåtgärder

Den mest lovande metoden är knuten till motståndskraftens ärftlighet. Såväl mottaglighet som resistens är i hög grad ärftlig. När naturlig föryngring tillämpas är det därför centralt att evighetsträden inte är mottagliga för angrepp eftersom den resulterande avkomman också kommer att vara det. Särskilt viktigt är det i fröplantager. Genom att sålla bort alla fröträd som visar sig mottagliga för törskate kan resistensen i det material som kommer ut i handeln och planteras gradvis stärkas. Selektiv bortgallring har redan utförts i några fröplantager i Norrland där säkra data på känslighet för törskateangrepp har funnits att tillgå.

Beståndets fysiska belägenhet är också knutet till risk. Ju längre norrut, ju högre upp, ju fuktigare, ju näringsrikare, och ju mer skogskovall det finns i närheten, desto högre är risken för törskate. Någon närmare analys av exakt hur mycket separata faktorer bidrar till risken jämfört med varandra finns dock inte ännu.

Alternativvärdarnas inverkan gör det naturligt att försöka eliminera dessa. Det har med framgång gjorts med många andra värdväxlande patogener, som exempelvis berberis (för svartrost på vete), asp (för knäckesjuka) och hägg (för grankotterost i närheten av fröplantager). Men det är inte lika lätt att utrota skogskovall som berberis. Försök har gjorts där marken bränts innan plantering, men efter bara några år är kovallen tillbaka, och flera studier visar också att den kommer tillbaka i mångfalt större mängd efter bränning.

Det har också experimenterats med att gallra bort alla långsamt växande träd och samtidigt alla med törskateangrepp på stammarna, samt beskära angripna grenar. Det har visat sig ha ringa effekt på hur medfaret beståndet ändå är några år senare. Det är svårt att med okulär besiktning hitta alla angrepp, luftcirkulationen ökar i det öppnare beståndet och underlättar sporspridningen från marknivå, och de snabbväxande träd som sparats kan vara mer mottagliga än de som togs bort.

Däremot har stamkvistning visat sig vara effektivt vid besläktade rostangrepp i Nordamerika. Tanken är att ta bort alla grenar ett stycke upp längs stammen, eftersom det är de låga grenarna som oftast angrips. I en studie på Cronartium ribicola på Pinus monticola i USA minskade dödligheten i sjukdomen de kommande 30 åren med 50 %. Det är fullt tänkbart att detta är en framkomlig väg för att minska törskateskador på tall i Sverige också, men det finns ännu inga studier som styrker det.

Forskningsfronten idag

Stamkvistningen är ett exempel på ett område där forskningsfronten behöver flyttas framåt. En annan är att få en tydligare uppfattning om basidiesporernas spridningspotential och överlevnadsförmåga. Hur långt ifrån källan kan de infektera nya träd?

Förutom att motståndskraften är genetiskt betingad, är inget känt om hur denna genetik ser ut, exempelvis om resistensen styrs av några få gener eller många. Ur förädlingsperspektiv är det önskvärt att flera gener bidrar med små delar än att en enda står för allt, eftersom skadegöraren har mycket lättare att utvecklas till att kringgå en enda resistensgen än ett helt batteri.

Slutligen är det också oklart exakt hur sambandet mellan den asexuella och sexuella varianten ser ut. Den ena torde ha uppstått ur den andra, men är detta ett skifte som inträffar regelbundet, och i så fall varför och hur ofta? Kan det gå åt båda hållen? Finns det skillnader mellan arterna som skulle underlätta en snabbare identifiering?

Forskning inom SLU:s skogsskadecenter pågår för närvarande i flera av dessa fronter.